Почему горностаевые кролики рождаются белыми

 Формирование признаков как результатов взаимодействия генотипов и факторов среды

Качественные и количественные признаки. Все признаки организма можно разделить на две группы — качественные и количественные. Окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия — все это качественные признаки. При изучении качественных признаков не возникает затруднений в их классификации. Фенотипические классы потомков, появившиеся при расщеплении, легко различимы: черная или бурая корова, красная или черная лиса, белые или фиолетовые цветки у душистого горшка и т. д.

Однако изменчивость (разнообразие) носит не только качественный, но и количественный характер. Яйценоскость кур, молочность коров, масса семян пшеницы — это примеры так называемых количественных признаков. Большинство признаков, важных при разведении животных и выращивании растений, носит количественный характер. Количественные признаки можно изучать с помощью измерения и подсчета.

Живые организмы постоянно испытывают действие разнообразных факторов среды, в которой они обитают. Среда влияет на формирование и количественных, и качественных признаков.это примеры модификаций, то есть ненаследственная изменчивость: генотип не меняется, а фенотип меняется в рамках нормы реакции, которая задана генотипом.

Влияние условий среды на качественные признаки. Многие качественные признаки в меньшей степени, чем количественные признаки, подвержены влиянию условий среды. Например, в семье, где отец и мать имеют голубой цвет глаз, рождаются только голубоглазые дети. При этом не имеет значения, в каких условиях живет данная семья. Однако можно привести немало примеров, демонстрирующих влияние среды. У примулы окраска цветков определяется аллельной парой Rr. Гомозиготные растения RR обычно имеют красные цветки, но если в момент формирования бутонов растение перенести из обычных комнатных условий в теплую влажную оранжерею с температурой 30—35°С, то появятся белые цветки. Возвращение в комнатные условия не изменяет их белой окраски, но вновь распустившиеся цветки будут красными. Понятно, что в этом случае изменится признак, а не ген.

Другим примером, показывающим влияние условий внешней среды на развитие качественных признаков, может служить изменение окраски шерсти у горностаевого кролика. Горностаевые кролики (снсн) и кролики-альбиносы (сс) при рождении не окрашены. Альбиносы остаются совершенно белыми в течение всей жизни, а у горностаевых кроликов лапки, хвост, уши и мордочка со временем окрашиваются в черный цвет.

Если у горностаевого кролика (рис. 1) сбрить шерсть на каком-либо участке тела, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Так, если сбрить белую шерсть на боку или на спине и содержать животное при температуре выше 2°С, то на этом месте снова вырастет белая шерсть. При температуре воздуха ниже 2°С вместо белой шерсти вырастет черная. Но если сбрить шерсть на ухе, то в обычных условиях там снова вырастет черная шерсть; под согревающим компрессом (при температуре 30°С) на выбритом участке вырастет белая шерсть.

Рис. 1. Распределение температурных порогов пигментообразования в волосах горностаевого кролика

Эти опыты объясняют, почему горностаевые кролики рождаются совершенно белыми: в эмбриональный период они находятся в условиях высокой температуры.

Рассмотрим пример задания. 

При рождении горностаевые кролики имеют белую окраску шерсти. Позже на отдельных участках появляется чёрная окраска. Что изучали в данном эксперименте? Какова была его методика? Какие выводы были сделаны из этого эксперимента?

е

Пояснение. 

Элементы ответа:

1)  У кроликов выщипывали шерсть и прикладывали к оголённому участку кожи мешок со льдом. На оголённом участке выросла чёрная шерсть.

2)  Выясняли зависимость выработки пигмента окраски шерсти от температуры, повышая и понижая температуру внешней среды.

3)  Вывод: признак проявляется в зависимости от температуры, т. е. от условий внешней среды, и является модификационным изменением.

Влияние условий среды на количественные признаки. Развитие количественных признаков очень сильно зависит от влияния условий среды. Масса тела у крупного рогатого скота, как и у других животных, — типичный количественный признак. Установлено, что генотип оказывает важное влияние на формирование признака. Именно благодаря различиям в генотипе породы крупного рогатого скота резко отличаются по среднему значению, например, массы одного животного. Однако условия среды, например количество и качество корма, играют не менее важную роль в формировании этого признака (рис. 2).

Рис. 2. Два бычка годовалого возраста,произошедшие от одного отца, но выращенные в резко различных условиях

Известно, что количество и качество молока в большой степени зависят от правэильности кормления коровы. Но значит ли это, что удой зависит только от кормления? Нет, такой вывод неверен. Известно, что некоторые породы скота дают в обычных условиях в год 800—1200 кг молока. Улучшение кормления и содержания этих животных может резко повысить их продуктивность до 2500 кг молока. Ухудшение условий может привести к тому, что ценная порода скота, дающая 4500—5000 кг в год, снизит продуктивность до 2500 кг и даже ниже. Однако поднять продуктивность скота до 4000—5000 кг, улучшая только условия содержания, невозможно.

Норма реакции. Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака. Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Иначе говоря, организм наследует не признак, как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды, т. е. норму реакции (рис. 3).

Рис. 3. Изменение размера одуванчика под влиянием условий среды 1 - выросший на равнине; 2 - выросший в горах

На примере с молочным скотом можно отметить, что норма реакции молочности местных пород скота колеблется от 1000 до 2500 кг, а у ценных пород она значительно выше — от 4000 до 6000 кг молока в год и даже более. В таких случаях говорят, что признак молочности у коров обладает широкой нормой реакции.

Таким образом, фенотип каждой особи есть результат взаимодействия ее генотипа с условиями окружающей среды.

Модификации.

Термин модификация был предложен датским генетиком В. Иоганнсеном. В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в пределах реализации одной нормы реакции. К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и поч-вы, механически действующие факторы (давление, ветер и т. д.); ко вторым -- пища, а также прямое и косвенное воздействие других организмов. Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера

В естественной обстановке на организм влияют, разумеется, не отдельные факторы, а их совокупность. Однако некоторые факторы среды имеют ведущее значение. Так, можно утверждать, что главнейшее модифицирующее значение имеют температура, влажность и свет, а для водных организмов -- солевой состав воды. Конечно, не надо забывать, что соответственное значение факторов среды оп-ределяется генотипическими свойствами конкретного орга-низма, его нормой реакций.

Температура определяет очень многообразные изменения. Так, под влиянием различной температуры цветки китайской примулы приобретают различную окраску. При 30-35С развиваются белые цветки, а при 15-20°С -- красные цветки.

Подобные явления наблюдаются и у животных. Так, у бабочек-крапивниц повышение температуры вызывает в окраске крыльев усиление красных и желтых тонов. Окраска кожи млекопитающих и их волосяного покрова также в ряде случаев связана с температурным воздействием. Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов в одной из наследственных групп (линий) при содержании этих животных на холоде вызывало развитие (на выбритых местах кожи) черного пигмента с последующим ростом черных волос. Известно, что волосяной покров млекопитающих под влиянием пониженной температуры достигает более пышного развития. Температура влияет также на развитие форм тела животных. Так, воспитание новорожденных мышей в тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей и хвоста.

Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений. Подводные листья стрелолиста имеют вытянуто-лентовидную форму, надводные на том же экземпляре -- типичную стреловидную. У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения. Прежде всего влажность влияет на окраску. Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов. Под влиянием влажности после каждой линьки у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера.

Свет также вызывает глубокие изменения, в особенности у растений, изменяя форму и размеры стебля и листьев, а также обусловливая анатомические изменения органов. При недостаточном освещении у дикого латука изменяется форма стебля, диаметр которого становится меньше; появляется полегаемость; листьев мало, они свисают, форма их изменена; листовые пластинки тонкие, у них редуцированы и изменены некоторые ткани и т. д.

Влияние химизма среды также имеет модифицирующее значение. Для растений основное значение имеет минеральное питание, изменение состава которого вызывает у них преобразование формы. Для развития, например, высших растений необходимо присутствие следующих зольных элементов: К, Са, Mg, S, Р и Fe. Отсутствие одного из перечисленных элементов изменяет форму развития.

Формообразующее воздействие химизма питания на животный организм также велико. При неправильном кормлении животные не достигают полного развития, а поэтому типичные признаки вида или породы остаются невыраженными.

Организмы изменяются также под косвенным и прямым воздействием других организмов. Сосна, выросшая на свободе приобретает широкую крону, напоминающую крону дуба тогда как дуб, выросший в густом лесу, приобретает мачтовый ствол.

При изучении модификаций уже Ч. Дарвином была вскрыта весьма характерная черта. Модификации всегда строго закономерны и специфичны. Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции).

Так, повышение температуры вызывает у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) посветление кожных покровов, у стенной ящерицы (Lacerta muralis) -- потемнение. У антилопы-гну (Африка) в условиях украинской зимы развивается зимний волосяной покров; у оленебыка (Африка) в тех же условиях сохраняется летний наряд. Реакция на один и тот же фактор оказывается различной в зависимости от различия генотипических особенностей данных форм. При этом в условиях, нормальных для данного вида, все эти модификации оказываются явно приспособительными (адаптивными).

Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

Третья особенность модификаций -- их ненаследственность. Поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Ч. Дарвин указывал, что в разных точках семенной коробочки условия различны и что каждое отдельное семя развивается в индивидуальных условиях. В каждом семени проявятся индиви-дуальные модификации.

Ненаследственность индивидуальных модификаций доказал В. Иоганнсен в своих наблюдениях над чистыми линиями фасоли. Чистой линией называют серию поколений, полученных от одного конкретного самоопыляющегося растения. Такая чистая линия некоторое время остается генотипически относительно однородной.

В. Иоганнсен показал, что, несмотря на наследственную однородность материала одной чистой линии, семена потомства ее различны по величине, массе и другим признакам и что эти раз-личия являются последствием индивидуальной дифференцировки в несколько иных условиях развития каждого семени.

Ненаследставенную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям. Особи любого вида связаны видовой общностью. Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего.

Например, кожа травяной лягушки под влиянием пониженной температуры темнеет. Мех лисицы после прохладного лета зимой стано-вится более пушистым и полноволосым и т.д. Во всех этих случаях налицо модификационные изменения, носящие однотипно-общий, групповой характер. На фоне этой общей модификации разыгрывается процесс модификационной индивидуализации, которая имеет то же направление; например, при низкой температуре все травяные лягушки темнеют, но каждая -- в различной степени.

Таким образом, следует различать индивидуальные модификации, массовые, или групповые, модифика-ции. Наличие их показывает, что определенная форма модификационной изменчивости исторически обусловлена и является конкретным видовым свойством.